[Terug naar titelpagina] 

Hoofdstuk 9 : Lactatiefysiologie.

Uierontwikkeling en -structuur

Melkvorming, -secretie en -excretie

Neurohormonale controle

Uierontwikkeling en –structuur

[Fig.9.1] [Fig.9.2] [Fig.9.3]

Prenataal

° een eerste teken van de aanleg van de melkklier is het verschijnen, zowel bij mannelijke als bij vrouwelijke dieren, van een verdikte epitheellijn of "melklijst" (evaginatie van huid t.t.z. van ecto- en endoderm) gelegen tussen de aanleg van het voorste en van het achterste lidmaat

° de melklijn reikt van de axilla tot de inguinaalstreek bij varken, carnivoren, konijn en hamster, of beperkt zich tot de regio waar de mammae zich later lokaliseren : thoraxregio bij mens, aap en olifant, of inguinaalstreek bij herkauwers, paard en cavia.

° op de melklijst verschijnen één of meerdere melkheuvels, de tussenliggende zones involueren. Ter hoogte van elke melkheuvel groeit een epitheelknop het diepergelegen hypodermale weefsel binnen (invaginatie met vorming van zgn. melkknopen of "melkbotten"). Hier vertakt hij in een aantal epitheelstrengen, de latere primaire en secundaire melkkanalen.

° aan de oppervlakte prolifereren epitheelknop en omgevend mesenchym ter vorming van een tepel (papilla) en een tepelhof (areola). De epitheelstrengen aan de oppervlakte krijgen een wijder lumen en worden de toekomstige tepelkanaal (ook : strijkkanaal, ductus papillaris), tepelcysterne (sinus lactiferus pars papillaris) en uiercysterne (sinus lactiferus pars glandularis). Het kanalensysteem blijft echter nog van de buitenwereld afgesloten door een keratineplug in het strijkkanaal.

° aanleg en ontwikkeling van de melkklier is identiek bij mannelijke en vrouwelijke dieren tot de periode van sexuele maturiteit bereikt wordt : vanaf dat ogenblik zal de mannelijke melkklier zich niet verder ontwikkelen, tenzij er zich hormonale stoornissen zouden voordoen (uitzondering : bij de mannelijke rat gebeurt de remming van de uierontwikkeling reeds prenataal o.i.v. androgenen).

° het mesenchym (mesodermaal weefsel) is essentieel in het proces van de melkklierdifferentiatie. Dit blijkt uit de onderlinge beďnvloeding van de embryonale lagen in het differentiatieproces :

inplanting van mesoderm van melkklier in de buikwand van een 6 dagen oud kuikenembryo leidt tot de ontwikkeling van melkknopen (niet meer bij een 8 dagen oud embryo : dit is reeds te ver gedetermineerd!)

inplanting van mesoderm van kuiken in konijnenepitheel met melkknopen en dit op de leeftijd van 14 dagen prenataal resulteert in een dedifferentiatie van de melkknopen en vederontwikkeling

Postnataal

° vóór de puberteit groeit het uierweefsel trager dan de rest van het lichaam m.a.w. het heeft een negatieve allometrie die langzaam in een positieve zal overgaan

° bij het vrouwelijk dier groeit de melkklier tijdens de puberteit verder uit o.i.v. oestrogenen : bij elke oestrus vertakken de epitheliale strengen zich verder en wordt een steeds complexer netwerk van inter- en intralobulaire melkkanalen gevormd (bij oudere vaarzen kunnen zelfs reeds enkele alveolen gevormd worden). De melkklier blijft dan in dit juveniele stadium tot aan de eerste dracht.

° tijdens de eerste drie maanden van de dracht wordt het kanalensysteem nog verder uitgebouwd. Daarna verschijnen de alveolen en wordt de opdeling van het klierweefsel in kwabjes (lobuli) min of meer duidelijk. Het vetweefsel verdwijnt ten voordele van het zich ontwikkelend klierweefsel. In de alveoli verschijnt reeds secreet, hoewel het epitheel nog plat en dus practisch inactief is. Pas gedurende de laatste maand van de dracht worden de lumina in de alveolen en in het kanalensysteem duidelijk zichtbaar.

Histomorfologische aspecten van de melkklier

° de melkklier is een samengestelde tubulo-alveolaire klier. De functionele eenheid van de melkklier is de lobulus (kwabje), bestaande uit 150 tot 200 alveolen die met hun afvoerkanaaltjes allen uitmonden in éénzelfde ductulus. De alveolen en de lobuli zijn onderling gescheiden door bindweefselstroma, dat zeer rijk is aan bloed- en lymfevaatjes. Meerdere lobuli zijn gegroepeerd tot (macroscopisch zichtbare) lobi (kwabben).

° het epitheel van de alveoli is een éénlagig epitheel waarvan de hoogte afhankelijk is van het lactatiestadium : cylindrisch bij de lacterende uier, afgeplat bij de droogstaande uier. Onder het epitheel bevindt zich een laagje myo-epitheliale cellen. Deze contraheren o.i.v. oxytocine uit de neurohypofyse, zodat de melk vanuit de alveolen in de afvoerkanaaltjes gestuwd wordt (= melkreflex, ook : "schieten van de melk"). Onder de myo-epitheliale cellen ligt een dun laagje bindweefsel met bloedvaten en zenuwen.

° via een complex systeem van afvoerkanalen komt de melk tenslotte terecht in een wijde cysterne (sinus lactiferus), die uit een uierdeel (pars glandularis) en een tepeldeel (pars papillaris) bestaat. De begrenzing tussen uier- en tepelcysterne is duidelijk zichtbaar door een verheven circulaire plooi, de zgn. "veneuze ring van Fürstenberg", bestaande uit stevig bindweefsel, enkele gladde spiercellen en een circulair verlopende vene. Ook tussen de tepelcysterne en het daarop aansluitend tepelkanaal is een licht verheven plooi, de "rosette van Fürstenberg", aanwezig.

° naar de tepel toe wordt het epitheel van de afvoerkanalen geleidelijk aan tweelagig, om tenslotte ter hoogte van het tepelkanaal over te gaan in een meerlagig verhoornd plavei-epitheel. De oppervlaktecellen van het tepelkanaal ondergaan vettige degeneratie, worden afgestoten en vormen zo een plug in het lumen : deze plug speelt een belangrijke rol bij het voorkómen van opstijgende infecties. Aan de tepeltop, rondom de tepelopening (ostium papillare), vormen circulaire bundels gladde spiercellen de sterke tepelsfincter (m.sfincter papillae): een goed functioneren van deze sluitspier is noodzakelijk om het binnendringen van kiemen te verhinderen en het verlies van melk tegen te gaan.

° dynamica van celopbouw en –afbraak tijdens opeenvolgende lactaties : op het einde van de secretorische cyclus wordt de uier niet meer geledigd en stapelt de melk zich op. De secretorische cellen beginnen te degenereren en de residuele melk wordt geresorbeerd. Er verschijnt meer interstitieel bindweefsel, waarin nog slechts enkele geďsoleerde clusters van afvoerkanaaltjes en gecollabeerde alveoli liggen. Het aantal vetcellen neemt toe, evenals het aantal lymfocyten en plasmacellen. Histiocyten ruimen de celafval op. Klontertjes van caseďne en celdetritus, de zgn. corpora amylacea, kunnen opgemerkt worden in de alveoli, de afvoerkanaaltjes en het interalveolair bindweefsel. Bij elke nieuwe dracht is er een heruitbouw van de bestaande klier, met eventuele uitbouw van nieuwe kliereindstukken. Dit verklaart ten dele de doorgaans hogere melkgift na elke volgende kalving.

° percentage aanwezige alveolaire secretorische cellen t.o.v. het percentage bij de eerste lactatiepiek (zie fig.9.12.in cursus):

bij puberteit : ± 5%

bij paring : ± 10%

midden dracht : ± 20%

einde dracht : ± 60%

100% = bij benadering 5 x 1012 secretorische cellen

color_right(1).jpg (1260 bytes)